宁夏中卫沙坡头国家级自然保护区是我国西北地区较早建立的荒漠生态类型自然保护区之一，以保护珍稀特有的沙地动植物资源为主要目标。近期豪配投资，保护区内出现了国家二级保护动物——亚非野猫。提到亚非野猫，可能很多人会感到陌生，但若说起与人类亲近的家猫，大家应当非常熟悉。
亚非野猫正是家猫的祖先。家猫一开始的驯化地点就在非洲北部，当地人类将亚非野猫驯化为家畜。在演化树上，它和家猫(Felis catus)都是属于猫科的猫属，这个“猫属”家庭还包括欧洲野猫(Felis silvestris)，也有大脸盘子的沙漠猫(Felis margarita)，中国特有的荒漠猫（Felis bieti），腿部修长的丛林猫(Felis chaus)等类群。
亚非野猫
（图片来源：animal,bio）
荒漠猫
（图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆）
猫属的丛林猫，国家一级保护动物
（图片来源：chasingwildlife）
家猫
（图片来源：作者拍摄于北京市十里河）
亚非野猫是什么？它与家猫有何关系？那么，亚非野猫身上还有什么特别的身份呢？它和家猫有怎样的共性和演化秘密？在一部分亚非野猫被“招安”成为家猫的时候，它们同野外亲族有什么变化？我们一起来看一看。
关于亚非野猫的分类，2022年世界自然保护联盟（IUCN，国际权威自然保护组织）认为它是独立物种Felis lybica。2017年的猫科修订分类中，也认为它是独立物种并包括三个亚种。不过基于形态学和基因组学的相关研究，学界存在不同观点：
一种观点认为它和欧洲野猫，荒漠猫等应该合并为“野猫”这同一个物种（基于命名优先原则，拉丁学名仍采用欧洲野猫的名字Felis silvestris，荒漠猫是为其亚种Felis silvestris bieti，亚非野猫位于南部非洲，非洲东北部-中东，亚洲中部以及中国的三个亚种则分别为F.s.cafra，F.s.lybica，F.s.ornata）。
另一种观点则认为，亚非野猫三个亚种应被拆为南非野猫Felis cafra，亚洲野猫（也叫草原斑猫Felis ornata）和北非野猫三个不同的物种，不过这一分类还需要获得相应猫属的基因组数据，在全基因组层面进一步分析。本文采用第一种方式。
图为猫属动物分布区域，红色为荒漠猫，灰色和绿色分别为欧洲野猫历史分布区域和现在分布区域，黄色，紫色和蓝色则为亚非野猫分布区域。（准确来说三个颜色分别为亚非野猫的北非野猫，亚洲野猫和南非野猫亚种分布区域。图为将亚非野猫不同亚种，荒漠猫和欧洲野猫按照同一个物种的分法，因此写作亚种），（图片来源：New Scientist）
亚非野猫的演化与分布：从远古到如今亚非野猫顾名思义，它们的分布是在亚洲和非洲的多个国家。从北部非洲的埃及到南部非洲的稀树草原上，从亚洲西部的中东大地到中亚的国家，再到巴基斯坦、印度西部，以及中国的内蒙古自治区、新疆、宁夏、甘肃等地较为开阔的荒漠，半荒漠地区（塔里木盆地也有记录）也有它们的踪迹。
本次拍摄的亚非野猫
（图片来源：参考文献[1]）
在演化历程上，现存所有猫科的共同祖先生活在约1000多万年前，它们的祖先可能是一种名为“柱猫”的动物。柱猫体重靠近今天的一些中大型犬，而柱猫的后代也在演化过程中化作两个分支，一个是眼眶相对较大，具有颧弓前突，眶上突尖锐的猫亚科猫族，包括了现代家猫和亚非野猫所在的分支；另一个则是眼眶相对较小，没有颧弓前突且眶上突钝的猫亚科豹族，包含了狮、虎、豹等。
猫族和豹族的骨骼解剖学特征差异：猫族动物有相对大的眼眶，而且具有颧弓前突，头骨眼眶上面还有尖锐的眶上突。而豹族动物眼眶小一些，没有颧弓前突，头骨眼眶上的眶上突比较钝。
（图片来源：参考文献[1]）
柱猫复原图，也叫施泰尔猫
（图片来源：参考文献[30]）
尽管猫族和狮虎豹的支系很早就分道扬镳。不过亚非野猫直接祖先直到约200多万年前的晚上新世才出现。晚上新世猫属里面的元老则是名不见经传的月谷猫（也称之为马特里猫，Felis lunensis）。其化石相对稀少豪配投资，但证据表明它们曾活跃在200多万年前的意大利和匈牙利有学者推断它们可能是欧洲野猫的祖先。
欧洲野猫
（图片来源：freepik）
猫属动物（包括亚非野猫）的演化特征带有较大眼窝、头骨听泡大而鼓起、外鼓室和内鼓室几乎等大的特点。冰河世纪结束之际，它们扩散到欧亚非三大洲的不少地方，且不少物种间生殖隔离颇为模糊——家猫和部分野生猫属之间杂交的现象——在南非共和国还是欧洲大陆等地均有记录。
猫属的丛林猫的头骨
（图片来源：参考文献[29]）
南非共和国的亚非野猫
（图片来源：参考文献[23]）
需要说明的是，2023年张凯等人的研究 考虑到豹亚科和猫亚科这两大演化分支分化时间相对短，不宜分为亚科，因此将豹亚科降级为豹族，而现在的猫亚科猫族本为独立的猫亚科。族这一分类单位大于属而小于亚科。例如黄牛水牛属于牛科牛亚科牛族，人和黑猩猩属于人科人亚科人族。
从左到右依次是人族的部分物种：阿法尔南方古猿，能人，直立人，尼安德特人，智人
（图片来源：大英百科）
说到这里读者可能会问？亚非野猫是怎么来的还没说！回到亚非野猫的演化：基于2007年一项调研了979只猫属动物的线粒体（细胞中一种通过母系遗传的基因载体，可追溯亲缘关系）的研究显示，约17.3万年前亚非野猫和其他猫属动物分道扬镳，然后分成了三个亚种，其中的亚洲亚种在国内被称为“草原斑猫”。
草原斑猫
（图片来源：wildcatsmagazine）
到了2021年，学界再度基于常染色体遗传物质（除性染色体外的染色体，基因来自父母双方，能反映更全面的遗传关系），Y染色体和线粒体相关研究发现：亚非野猫中的草原斑猫与荒漠猫亲缘关系最近，其他亚非野猫则同家猫亲缘关系更近。“家-其他亚非”和“草原斑猫-荒漠猫”两拨动物在187万年前分化了，而荒漠猫和草原斑猫的分化发生在约127万年前。
基于线粒体研究，亚非野猫的三个亚种亲缘关系最近。但基于常染色体相关基因的演化树却得到了不同结论。这是因为线粒体一般只能母系遗传给后代，Y染色体会父传给自己雄性后代，常染色体则综合了父母双方的遗传物质。这样一来，用线粒体绘制出来的“族谱”演化树就和常染色体数据的“族谱”有区别。
野猫类群和家猫系统发生关系和基因流信号示意图
（图片来源：参考文献[4]）
基于黄骥等学者的观察，比起荒漠猫厚实的毛发和斑点稀疏的身体，草原斑猫身上斑点明显且皮毛较薄，它们口中上裂齿和鼻骨形态的结构也有所差别。而基于相应的基因测序也发现，荒漠猫和草原斑猫甚至还有混血的记录！这一混血记录可能是雄性荒漠猫找到了雌性草原斑猫对象所引起的。正因它们亲缘关系相对近，且存在基因交流，因此学界有说法认为亚非野猫三个亚种和荒漠猫应该均降级为亚种。
荒漠猫
（图片来源：国家动物博物馆标本资源库）
古人与猫：亚非野猫的驯化探索大约8000-12000年前，中东新月沃地以及邻近地区的人们在发展农业的过程中，发现小个子的亚非野猫在它们的谷仓或者垃圾堆附近打转转，目的是来吃点偷吃粮食的老鼠。看到老鼠被控制，人们也对这群非洲野猫有了喜爱之心。之后在塞浦路斯（欧洲国家，靠近亚洲西部）的遗址中，发现古人饲养的宠物猫咪的骸骨。在埃及古文明中，也诞生了不少猫咪的神像和猫木乃伊。
猫咪是驯化哺乳动物当中为数不多的非群居物种，它们的社会结构，也表明它们不会像驯化的灰狼，驯化的欧洲盘羊那样听人的指挥（就是狗和绵羊）。至于猫咪为什么对人臣服，部分原因可能与人类体型较大有关。
9500年前塞浦路斯的猫咪骨骼豪配投资
（图片来源：参考文献[13]）
那么，中国古人是否尝试过驯化亚非野猫？答案是一样也有。北京大学罗述金团队的研究显示，在火石梁的遗址中发现过亚非野猫的骨骼，推测它们可能曾活跃在当时华夏先民的聚集地附近。
中国古代遗址里面豹猫，亚非野猫和家猫的骨骼发现（分别对应绿色，白色和橙色），其中火石梁遗址有亚非野猫发现（图中把亚非野猫的亚洲亚种视为独立物种Felis ornata）
（图片来源：参考文献[13]）
到这里有人可能会问，它们有没有和中国现在养的家猫有混血，或者成为中国最早的家猫呢？答案是否定的。毕竟它们的考古样本实在太少了，也没多少明确的被当作宠物饲养的证明，而基于线粒体和Y染色体的相关数据，所有的家猫是起源于非洲的亚非野猫，“在亚洲和非洲，都有亚非野猫被驯化”的说法站不住脚。
不过我们的先辈们也没有放弃撸猫的打算，毕竟数千年前的遗址中，更多见且和人类共存的其实是现在的国家二级保护动物——豹猫。
古代中国的豹猫
（图片来源：作者使用AI生产）
深圳市的豹猫
（图片来源：thatsmags.com）
作为能适应多种森林，以及部分干扰较大的人工环境的猫科动物，豹猫出现在人聚居区域也在情理之中。在海南岛和深圳市就有豹猫的活跃，2025年的春天甚至重回了北京市的石景山区，而本次沙坡头的物种记录，红外相机也记录了豹猫。
考古证据显示，豹猫曾被人类驯养：5300年前的陕西华县中，豹猫的碳同位素分析表明，它们在狩猎耗子的同时，也吃了点人剩余的粟饭—像不像村子里的人用剩饭喂猫？
上海动物园豹猫
（图片来源：作者拍摄）
用同位素测出动物吃什么，是因为动物体内组织的化学成分直接反映了其摄入食物的化学成分。常用测定的同位素例如碳13和氮15，硫34，可稳定存在于动物的骨骼、牙齿、毛发甚至化石中，因此可以用来标记生物的食性。在植物考古，动物考古，古生物学上面用处颇多。
除了华县，老牛坡和杨陵的古人遗址里面也发现过豹猫骨骼。长沙马王堆的文物中，就有带着花斑个体的猫咪出现——但它并非家猫，而是豹猫。通过它身上比较明显的花斑来看，它是一只明显的豹猫指名亚种个体。基于“卫人束氏，唯好畜狸猫”的相关报道，在春秋战国时代就有人把豹猫饲养起来，但是终究没有驯化。
深圳拍摄的豹猫，位于深圳湾公园
（图片来源：newsgd）
豹猫形象在马王堆漆器中的展现
（图片来源：湖南省博物馆藏品数据库）
唐朝时分，来自西域的家猫传入中国——基于中晚唐时期的万城遗址古墓里面的骸骨得出结论。而豹猫在东汉末至隋唐期间逐渐退出人类聚居地，可能与两个原因有关：
一是有人推断可能与中国人民开始规模化饲养家禽有关。在南北朝时期，贾思勰《齐民要术》的记载当时人们开始集约化笼养鸡，在人院子里的豹猫可能捕食家禽导致人资产受损，因此被逐出家门。
豹猫偷吃家禽
（图片来源：澎湃新闻）
二是三国两晋南北朝的动乱时期导致农业经济不稳定，也失去了豹猫和人共栖的基础。到了唐朝时期及以后，驯化的家猫因既能捕鼠又更适应人类聚落环境而普及。这就导致豹猫逐渐远离人类聚落了。当陆游写下“我与狸奴不出门”的时候，豹猫就只能自己在寒风里面狩猎了。
驯化之后的改变：家猫与野生祖先的差异一群亚非野猫被驯化之后成为家猫。家猫作为全球数目最多的猫科动物和人们喜欢的宠物，也被培育出了形态各异的品系。例如曼基康猫咪的短腿，脸型较长的暹罗猫等等。不过，家猫与野生祖先的形态差异，远小于品种狗与野生灰狼的差异。
颜色变化的猫咪
（图片来源：作者拍摄于上海市浦东新区）
暹罗猫
（图片来源：dailypaws）
变化终归还是有，家猫与野外亲族的的基因变化一直是学术界相关人士的研究内容。目前，学界在家猫的身上发现了13个和野外亲族相比有所变化的基因。这些变化的基因，最终导致了它们相比于野外亲族的大脑体积，颅骨体积的减小，还有杏仁核等部分的缩小。涉及到记忆形成，恐惧调节等方面的基因也有改变。此外，科学家发现ARHGAP36基因决定了猫咪的橘色毛发。
ARHGAP36基因生产的蛋白质
（图片来源：GeneCards）
浦东新区的橘色猫
（图片来源：作者拍摄）
家猫的叫声也发生了变化。学会讨好人，拿捏人心是家猫的长处——照顾猫咪的猫奴铲屎官时常会听到猫咪的持续咕噜声。这些咕噜声往往是请求人类关注的信号，基于声频谱的分析，部分咕噜声的发声频率同婴儿哭声的300-600赫兹存在重叠，可能更易引起人类注意。
幼年猫咪和家长
（图片来源：welovecatsandkittens）
还有我们熟悉的喵喵叫，其实很少有亚非野猫会发出这样的叫声。而成年的家猫也很少用喵喵的叫声去相互交流，使用的声音主要是喉部发出哼唧咕噜的声音。反倒是幼年猫咪在想要引起母亲注意的时候，叫声才是喵喵的。学者推断很可能是猫在同人类共处中，逐渐学会用喵喵叫引起人类注意。
（图片来源：CGTN）
而一些猫咪在圈养条件下，选育出的不同品种的寿命也有差别。无毛的斯芬克斯猫预期寿命不到7岁，而缅甸猫和伯曼猫就相对长寿，预期寿命超过14岁。圈养环境下，充足的食物、医疗护理及绝育措施，使家猫的寿命普遍长于野生个体，极限寿命也比野外的更长，例如一只名叫“奶油泡芙”的绝育猫咪就活到38年零3天。
猫咪：奶油泡芙
（图片来源：wikiwand）
可见，被驯化后的猫咪同野生祖先比起来，存在诸多有趣的差异。而亚非野猫等野外亲戚的演化历程、与人类的互动史、演化解剖特征还有血统秘密，同样值得关注和研究。
参考文献：
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作者：吕泽龙（中国科学院动物研究所）
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